1939年，鲁宾（Samuel Ruben ，November 5， 1913 – September 28， 1943）和卡门（Martin David Kamen ，August27， 1913 – August 31， 2002）用氧的同位素18O作为标记，发现光合作用中释放的氧气中的O原子来自于反应物中的水而不是二氧化碳
1948年，卡尔文（Melvin Ellis Calvin ，April 8， 1911 – January 8， 1997）用碳的同位素14C作为标记，探明了二氧化碳中的C原子在光合作用过程中如何在一系列有机物中转化。此过程被命名为卡尔文循环。
